编辑/刘昭

这一期出刊的时候，我们即将迎来狗年新春佳节。这样喜庆祥和的日子，我们当然要来聊一聊狗狗的话题。

狗是人类的好伙伴、好帮手，但对于它们的身世，它们是如何来到我们身边的，我们还没有找到确切的答案。

不过这些并不妨碍人们对于狗的喜爱，现在全球预估已有十亿只狗，并且种类繁多。世界犬业联盟公认了337个品种，而各国地域原有的品种可能多达700个以上。

可这也带来了一个幸福的“烦恼”，这么多种体型、外貌乃至性格迥异的品种，光看一遍就头晕目眩了，如何更准确有效地了解它们?

不用担心，在目前的百度百科词条中，已经有188个品种的狗狗词条被专家认证。只要在百度百科中搜索狗狗们的品种，就能立刻看到它们的详细介绍，其中有些挂上“科普中国”标识的，是经过相关专业专家认证审核的。科学准确，方便快捷。

而这些狗狗的词条，其实只是百科词条专家认证工作中的一个分支。科普中国·科学百科词条编撰与传播项目是中国科协“科普中国”品牌项目之一，志在打造全国首部网络科学百科全书。

2017年全年，北京科技报社邀请15位院士、187位专家组成审核团队，组织近700名高校硕博组建编辑团队，共同参与认证工作，共承担百科词条普通词条17600条，重点词条280条。

未来，随着词条认证的继续完善，必然会让我们更直观地了解这些动物朋友和更多的百科知识。

自然界很难找到比狗更多样的动物——常见的宠物犬，如哈士奇、吉娃娃、牛头、杜宾之间长相差距极大，而长相相似的比熊犬和爱尔兰猎狼犬，前者的体重只有后者的2%，如此巨大的种内差异在哺乳动物中绝无仅有。

作为最早开始与人相伴的动物，尽管该领域的研究进行了数十年，科学家们仍然争议纷纷，狼群到底何时何地，又是怎样变成了人类忠实的伙伴呢?

扑朔迷离的身世

在可查询到的历史中，查尔斯·达尔文率先打响了犬类研究战斗的第一枪。在1868年出版的《动物和植物在家养下的变异》一书中，他提出疑问，狗是从某种单一物种进化而来，还是来自于罕见的交配，或者是狼和豺的交配产物?

此外，何时何地出现了进化的过渡也一直是个谜。1977年，科学家们在以色列北部一个距今1.2万年的遗址中发现了一具人类遗骸，其臂弯里有一只小狗，这表明犬类在中东地区已经受到驯化，这一时间之后不久，人类开始农耕生活。然而此后的发现，即俄罗斯洞穴和德国古代营地等地发现的头骨又将犬类的起源向前推了4000年。由此说明当人类还处于狩猎和采摘生活时，犬类已经在欧亚大陆与人为伴。

基因研究却将这一画面变得更复杂。1997年，对300多只现代犬和狼的一项基因分析发现了两者在基因方面存在的差异，该分析旨在利用这些差异来计算狗从狼祖先分化出来的时间。研究的结论是，可能早在13.5万年以前，犬类就已受到驯化。随后的研究则提出另一更近的犬类起源，时间是不到3万年前，但目前为止，起源的确切时间和地点仍然没有定论。

根据狗的基因(包括细胞核DNA和线粒体DNA)研究结果，以及对狗的化石研究结果，如今世界上关于狗的起源有四种假说：一是认为是欧洲人首先将狼驯化成了狗;二是认为狗最先在中东被从事农业的人群驯养;三是认为狗是在东亚或中国南方首先驯化成功，然后被带到世界各地;四是狗的驯化是在多地区分别和独立进行的。

然而，最新的研究又提出了一种假说，现代狗被驯化过两次，一次是在亚洲，一次是在欧洲(或近东)。换句话说，现代狗有两个起源地。这个假说类似于狗的多地区起源说。但无论是哪种假说，都需要更多的基因样本，需要更多的现代狗与古代狗的全基因组测序与比对，再结合对化石的研究才能得出更明确的结果。

▲狗的演化示意图（图片来源：DISCOVERY BIOLOGY）

狗会听你的，但狼不会

如果你曾经在狗和野狼还不到一周大的时候开始抚养它们，日夜精心照料，你一定能注意到它们之间的区别。从2008年起，奥地利狼科学研究中心(Wolf Science Center)的动物行为学家若菲奥·维拉尼就和同事一道，试图通过抚养这两种动物，搞明白“狗之为狗，狼之为狼”的原因。该中心的研究人员共养了4群狼、4群狗，每群2~6只。研究人员训练它们服从基本指令、拴上皮带散步、用鼻子碰触计算机显示器进行认知测试。虽然那里的狼已经跟科学家一起生活和“工作”多年，但是它们仍然保持着独立的思想和行为，与狗大为不同。

“你在桌上放一片肉，然后跟我们的狗说‘不’，它就不会碰那片肉，”维拉尼说，“但是狼不会听你的。它们会看着你的眼睛，然后叼走那片肉。”维拉尼不止一次注意到，狼拥有这种令人不安的魄力。每次遇到这种情况，她总不禁疑惑：桀骜不驯的狼怎么可能“摇身一变”，成为驯良的狗?

在转变的过程中，古代人类又扮演了怎样的角色?这些问题一直困扰着维拉尼：“我试着想象他们是怎么做的，但是我真的想象不出。”

▲黄石公园内的灰狼（图片来自网络）

人的选择还是狼的选择?

维拉尼并不是唯一一位对此感到困惑的科学家，在这一对关系中，到底是谁先迈出了第一步?

人类驯化其他物种的目的很清晰——为了在身边储备肉食;但在很长的一段时间里，狼与人类在自然界一直扮演着竞争者的关系，人类真的会允许一只大型野生食肉动物进入我们的家园，与自己朝夕相处吗?这个故事似乎很难讲通。

所以，有研究者猜想，最初的一步很可能是狼先迈出的，而非人类。因为狼有理由接近我们：人类居所附近有残留的食物。虽然狼已经证明了自己是犬科动物里最成功、适应性最强的物种之一，但还是有一种狼因此更加繁盛，并逐渐和人建立了早期的合作关系。这在理论上说得通，不过很难验证。

虽然狗的起源之谜扑朔迷离，但是科学家也拼凑出了一些线索。过去很多年里，科学家根据少量基因证据，判断这种狼就是现代灰狼(Canis lupus)，并认为这种犬科动物就是所有狗的唯一祖先(两者基因的相似度达到99.9%)。

但是，2015年1月遗传学家发现，这个人们长久以来一直坚信的“事实”并不正确。因为它们曾经反复杂交，所以误导了早期研究。狗可能真正起源于一种已经灭绝的狼，那个祖先和今天的灰狼很像，不过它的身份仍然未为人知。

▲狼与狗的头骨对比图

驯服和驯化

不过这些并不妨碍人们对于狗的喜爱，现在全球预估已有十亿只狗，并产生了惊人的生态影响。看起来，无论剧情是如何开始的，最后的结局是：人类与狗合作的很成功。

其实，无论是电影业还是马戏团，都有大批大批的动物演员。狮子老虎大象能表演出许多精湛的把戏，但是养它们当宠物的却极其罕见。相比之下，不需要太多的知识也可以养一只狗、一头牛或者一匹马。

区别在哪里?那些动物演员们只是“驯服”和“训练”，而猫狗牛马则是“驯化”。

驯服(tame)和训练(train)，发生在个体层面。大多数动物的天性是怕人的，而驯服就是通过人为干预而压制这一天性，让野生动物能够忍受人的存在;训练更进一步，是教动物学会特定的行为。

动物都会趋利避害，都知道挨鞭子会疼。听话就有东西吃，不听话就挨打，这个道理不需要多复杂的大脑就能明白——而很长一段时间里，驯兽员正是利用这一点让动物学会表演。正因此，野生动物表演始终是一个有问题的领域，这违反了动物的天性。

但是，如果我们直接改变它的天性呢?让它变得天生性格温顺，喜欢和人相处?这样不但不至于违逆天性，普通人也可以和它相处了。

驯化(domesticate)，就是这样一个改变天性的过程;人们不是试图改变单个动物，而是通过长期的选育，改变一支动物的遗传属性。常见的家禽家畜宠物，大多都是驯化的结果。这些动物在遗传上已经和祖先不同了，有时我们甚至会把它们划分为一个新物种，但有时候则依然归给原来的物种。狗和狼，就是后面这个状态：灰狼的拉丁名是Canis lupus，而狗的拉丁名是Canis lupus familiaris，算作灰狼的一个亚种。

▲著名的亚洲狗藏獒。亚洲狗和欧洲狗的分离大约发生在14000-6400年前（供图/视觉中国）

狗的遗传多样性

很多宠物爱好者也许都有这样的疑问，同样是宠物，猫除了毛色外看起来都差不多，为什么狗的样子却千差万别?

在讨论品种差异之前，我们需要明确一些生物学上的概念：通常所说的“品种”是更加细小的分类单位，指的是在一个物种内部通过人工选育，获得了某种稳定表型的特定群体。

家犬品种数量巨大，世界犬业联盟(Federation Cynologique Internationale，FCI)公认了337个品种，而各国地域原有的品种可能多达700个以上;不同品种之间更表现出了惊人的表型多样性，狗的每个器官都能找出许多鲜明的对比来。

而在家犬丰富的表型多样性之下，是这个亚种独特的遗传学特点：单基因性状多、重复序列多、逆转录转座子活跃。

所谓单基因性状，即被一个基因决定的性状，比如高中生物作为范例的豌豆圆粒和皱粒、果蝇的眼和白眼。但在哺乳动物身上更多见的是多基因性状，尤其是某些连续变化的数量性状，比如人类的身高受到约200个基因的共同影响，却没有一个基因具有足够的上位性以主导这一性状，所以我们无法找到一个判然的标准划分高个子与矮个子。

由于多基因性状普遍存在，哺乳动物的丰富的表型多样性通常意味着高度的基因多样性，但家犬却是一个例外，它们的表型多样性并没有对等的基因多样性。

在一项名为“犬类图谱”(CanMap)的项目中，美国康奈尔大学、加州大学洛杉矶分校和美国国立卫生研究院的研究者们从代表80个品种的900多只狗，以及灰狼、郊狼等野生犬科动物体内收集了DNA。分析发现，狗的身材、毛长、毛型、毛色、耳位等等品种鉴定特征只需大约50个基因就能控制。耳朵的软垂或翘立是由犬类10号染色体上一个单独基因区决定的，名为CFA10。中国沙皮狗的皮肤褶皱指向另一个基因区HAS2。罗德西亚猎犬身上那一溜逆生的短毛是CFA18调节的结果——这意味着，只要扳下几个基因开关，你的腊肠狗或许就能变成一只高大的杜宾犬，至少外观上如此。

此外，DNA串联重复序列的高突变率、数量庞大的转座子也在背后推波助澜，使得家犬成为了地球上多样性最高的生物类群，并且在遗传层面具有很高的可塑性。不过，就连这些遗传特点本身，也大都是人类培育的功劳。

▲部分热门犬种全球分布（图片来自网络）

粗暴的选育

在最早的驯化之初，狗的长相就和狼拉开了距离。

狼善于跟踪，性格机警，是狩猎的好帮手;强烈的领地意识和警戒性的嚎叫声也能提供警报;更重要的是它高度的社会性，为了成功捕食往往组成5到11只的小社群，习惯于服从命令。

但并非所有的狼都能融洽合作，那些对人类富于攻击性的个体仍然会被杀掉，这在基因层面产生了强烈的选择压力——哺乳动物对人的畏惧与攻击受肾上腺素控制，而分泌这种激素的肾上腺髓质分化自游离的神经嵴细胞——它们是中枢神经系统的副产物，面部头骨、牙齿，以及全身体表的黑色素细胞也都由它们分化而成。

于是，在驯养过程中，因神经嵴细胞发育障碍而待人温顺的个体就会被筛选出来，附带产生了头骨缩短、牙齿变小、体表花斑、尾巴卷曲等特点。另外，狗驯化后生存压力大幅减轻，原本不适合野外生存的基因突变此时已无关紧要，这让它得以积累各种基因突变。比如威尔士柯基犬、巴吉度猎犬和腊肠犬标志性的短腿，其实都是软骨发育异常的症状。

除了人类的庇护，狗的丰富功能也影响了它的体态。根据美国犬业协会的分类，狗的一级品种包括犬、枪猎犬、狩猎犬、家庭犬、工作犬、畜牧犬、玩赏犬7大类，为了让它们更好地工作，在遗传学出现之前世界各地就进行了简单的育种尝试。

不过，人类对生物性状的观察比自然选择粗陋得多，只有非常显著的性状才能被及时发现，于是越是遗传效应显著的基因越可能被筛选出来，尤其那些一出现就能决定一个性状的基因，如沙皮狗松垮的皮肤就是粗暴筛选的产物。

不仅如此，人工选育还可以在多基因性状中筛选出压倒性的上位基因——狗的15号染色体上有一个独特的碱基突变，能削弱胰岛素样生长因子1的功能，让幼年狗发育停滞，从而压倒其它基因，决定性地表现出小体型。这个基因很早就被无意识地筛选出来，塑造了如今绝大多数的小型犬，比熊犬与爱尔兰猎狼犬体型上的巨大差异就是这个原因。

▲20世纪初的牛头和 21世纪初的牛头（图片来自网络）

▲三个牛头的头骨，分别取自1931年、1950年和1976年（图片来自网络）

杂交的纯种

狗的选育过程中，出力最多、影响最深的是欧洲的贵族们。

在近代欧洲，狩猎不仅需要昂贵的狩猎器材，还需要大片的猎场，是贵族身份的标志。英国人在17世纪《猎物法案》中明确规定，除非拥有足够的土地，任何人都不许狩猎野鹿、野兔;饲养猎犬也是这些人的特权，僭越者要被处以罚款、拘役甚至绞刑。

贵族常常为了具体的狩猎目标“定制”特种猎犬。他们在不同犬种身上找到需要的性状后，先通过杂交组合在一起，再对子代中理想的个体近缘交配，以获得稳定的性状。而要保持这些优良性状就必须持之以恒地在同一个品系内部交配，这就是“纯种犬”的由来。

比如18世纪德国选育出的腊肠犬，杂交自英、法、德三国的猎犬和犬，名字“Dachshund”就是德语里的“猎獾”，每一个特征都为猎獾量身订做——小短腿方便钻进獾的洞穴里;修长的身形可以容纳更大的肺，长吻意味着更大的鼻腔，保证长途奔跑时的代谢速率;松软的皮肤即便被獾咬住也不会受多大伤害——还有一条强健的长尾巴，腊肠犬咬住猎物时，猎人可以把它们从洞穴中轻松拽出。

英国工业革命也导致了更多“纯种犬”的诞生——资本的迅速积累催生出大批没有爵位的新贵族，他们为了弥补家谱的缺憾，往往要用“纯种犬”宣示血统。由于当时鉴定狗的品种单纯依靠外观，性状独特就意味着血统纯正，各种长相新奇的狗大批出现。

新贵族急于炫耀的心理让狗获得了空前的影响力——1859年，世界首次正式狗展在纽卡斯尔召开;美国纽约在1877年开创了延续至今的威斯敏斯特狗展，超过1200条狗参与评选; 1891年，克拉夫特狗展开幕，囊括所有家犬品种，有2500条名犬登记在册，时至今日已成为全球最盛大的狗展。

▲2017年2月13日， 第141届威斯敏斯特狗展在纽约举行。该狗展于1877年开创，并延续至今（供图、视觉中国）

与狗展伴随出现的是犬业协会，它们为犬种评比制定了非常精细的标准，例如1886年对苏格兰牧羊犬就规定到：“头部楔形;脸从耳到鼻逐渐变细;双耳3/4直立;杏仁眼，大小适中。”这导致许多原本不被重视的性状成为品种划分的依据，直接丰富了狗的品种。

苏格兰地区的犬原本用来清理狐狸和老鼠之类的害兽，只根据毛发长短粗略地分为两种，但到了19世纪，良种的凯恩被认为应当具有深色的毛皮，育犬师就将白色幼犬全部“处理掉”，又偏有人喜欢收集白色凯恩，于是培育出了西部高原白。

由于犬业协会有认定新品种的资格，育犬师为了注册入会，往往加倍努力地组装新奇样式。典型如牛头，该品种最初亲本是英国白和牛头犬，为了提升体态和动作，融入了大麦町、灵缇、西班牙指示犬、猎狐犬和惠比特犬的血统，为削弱眉弓融入了苏俄牧羊犬和柯利犬的血统，深色和杂色的个体又因毛色被淘汰，在此基础上获得了外观接近牛头犬、犬和大麦町的三个类型，通过近缘杂交获得了平衡的性状。

牛头的选育再一次证明了人工选择在基因层面的强大压力——比较它们一个世纪以来基因的变化，会发现编码现代牛头成骨特异性转录因子2的基因比70年前少了一个重复单元，导致上颌骨的上表面生长迅速而强烈下弯。

精细的评选标准刺激育种商不断繁育更加“完美”的犬种，与之相关的交易、配种、饲料、用具、美容、训练、医疗、殡葬等被整合成一个完整的产业链，成为家犬品种选育的强劲动力。同时，对“纯种”的追求也导致了大量的“犬道灾难”——除抛杀幼犬以外，有些育犬师为了满足品种标准，还会给狗修剪耳朵、切掉脚趾和尾巴，比如伊丽莎白二世钟爱的“彭布罗克”型柯基犬就没有尾巴，直到2007年断尾行为才在英国全面禁止。

▲英国女王伊丽莎白二世和她的威尔士柯基犬（图片来自网络）

纯种的尴尬

割耳断尾只是一时之痛，纯种狗更大的悲剧是强行杂交带来的基因缺陷。

为获得稳定性状，育犬师大都采取近缘交配的方法，造成了致病基因的富集——在人类身上发病率只有千分之几的遗传病，“血统纯正”的家犬品系内却可能覆盖百分之几十的个体。几乎所有纯种狗都有独特的遗传病，拉布拉多的髋关节结构不良、德国牧羊犬的脾脏肿瘤、吉娃娃的脑积水都是宠物主人常常面临的难题。

遗传病并非无法解决，现代遗传学和医学为人类弥补过失提供了丰富手段。迪士尼电影《101忠狗》中闻名于世的大麦町，所有纯种个体都因基因缺陷不能合成尿酸酶，成年后会出现痛风、高尿酸血症和各类肾病，对此，美国医生罗伯特·沙伊伯勒启动“大麦町—指示犬回交项目”，杂交出了外表与大麦町毫无差别的健康品种。

但纯种狗的基因缺陷并不仅仅体现在遗传病，体现纯种特征的身材样貌同样能带来痛苦，比如纯种的英国斗牛犬脑袋巨大、屁股窄小，甚至无法自然交配，只能靠人工授精，生育时更是无比困难，绝大多数都要靠剖腹产。

2008年BBC播出纪录片《纯种狗曝光》，披露了基因缺陷给纯种狗造成的种种悲剧，当年年底，BBC宣布中止转播全世界规模最大的Crufts赛狗会，以避免通过电视画面强化对“纯种”特征的认同。舆论压力之下，英国纯种狗协会修订了209种狗的培育标准，其中斗牛犬的脑袋缩小，四肢增长，身材也苗条了很多。

“纯种”特征的淡化自然会使狗的体貌不断趋同，不过，中国仍在为狗的多样性做出努力。

上世纪90年代之后，中国出现养狗潮，目前仅北京一地每年养狗费用就达6亿元，犬业协会也在2006年成立。大量名犬品种引入国内，动物立法却一直空白——欧美国家被兽医判断有遗传病和明显缺陷的犬只禁止交配，而中国的犬只配种完全自由，这导致中国可能不但有世界上最丰富的犬种，也会有最多样的犬类疾病。■

（本文综合自大象公会、赛先生微信公众号、南方周末、环球科学、果壳网、科学时报、PlateauWild微信公众号等）

首只太空狗

在人类探索太空的半个多世纪里，太空狗“莱卡”的地位无可替代。1957年11月3日莫斯科时间5时30分，“莱卡”跟随Sputnik二号从哈萨克斯坦(苏联15个共和国之一)升空。

“我们当然知道它注定要死于这场飞行，因为它没有回来的办法，这在当时是不可能的。”俄罗斯生物学家Adilya Kotovskaya回忆起60年前，在“莱卡”出征前的那个夜晚，她去和“莱卡”告别，“我请求它原谅我们，我甚至在最后一次抚摸它时留下了眼泪。”

实际上，“莱卡”对苏联来说，是一个能彰显国际地位的民族英雄。伦敦科学博物馆太空馆馆长道格·米勒德(Doug Millard)也表示，“人们一直都知道这是一桩单程使命，但这也是冷战时期超级大国之间斗争的一部分。”

在Sputnik二号发射前的一个月，也就是1957年10月4日，苏联成功发射了人类历史上第一颗人造卫星Sputnik一号。显然，一个月之后发射第二颗卫星，并且搭载活的生物，任务十分艰巨。

Kotovskaya回忆说，在“莱卡”之前，实际上已经有几只狗被送进了亚轨道，持续了几分钟时间，“以此确认在失重状态下生物是否能存活。”

▲“莱卡”的纪念碑首只太空狗（图片来自网络）

“莱卡”被发现于莫斯科街头，那时候它还不叫“莱卡”，甚至没有名字。它是一只流浪狗，三岁左右，体重六千克。“我们之所以选择流浪狗，是因为它们更加聪明，同时需求更少。”另外出于宣传方面的原因，这些被挑选的太空狗还要长得好看上镜，也会给它们取一些令人难忘的名字。

另外，注定成为“莱卡”的要素还包括它是一只雌性狗。“我们选择雌性狗，因为它们小便时不用抬起一只脚，这就意味着比雄性狗需要的空间可以更小。”

就这样，“莱卡”从莫斯科的街头进入了太空特殊训练营。

当时，共有10只狗完成了一项特殊的太空训练课程。Kotovskaya提到，“这些候选狗通常会在一个离心机内训练，模拟火箭突然发射时重力突然增加的不适感，也会让它们经受一些类似的噪音。

另外，为了让狗适应在仅仅只有80厘米长的加压舱内完成太空旅行，Kotovskaya等人将它们循序渐进地移到越来越小的笼子里。据俄罗斯生物医学问题研究所另一名参与这项任务的科学家Dimitri Malashenkov在2002年透露的细节，这个循序渐进的过程耗时15-20天。

最后，科学家从10只狗中选中了3只，而最终飞向太空的只有“莱卡”。 1957年11月3日莫斯科时间5时30分，苏联第二颗卫星升空，同时搭乘了流浪狗“莱卡”，“莱卡”就此成为了进入太空的第一个地球生命。

“一开始一切好像都没有什么问题，当然在发射时，‘莱卡’的心跳加速。”但是在3个小时之后，“莱卡”的心跳恢复了正常。Kotovskaya说。

按照计划，“莱卡”将存活8-10天。“莱卡”进入太空后，苏联的广播依然坚持播报“莱卡”的健康状态，声称一切都很好。官方后来的版本是“莱卡”在太空中安然无恙生活一周后平静、毫无痛苦地死去。死于一餐安排好的剧毒食物，以此避免在重返地球大气层时遭遇痛苦的死亡，这一说法坚持了近半个世纪。

直到2002年，在休斯顿举行的世界太空会议上，Malashenkov公布了关于“莱卡”最后时刻的真相：事实上，在卫星发射几个小时后，它就在酷热和高压中痛苦地死去。

半个多世纪过去，关于“莱卡”的记忆、荣誉、哀悼，甚至动物权纷争，仍影响深远。2007年11月3日，俄罗斯太空研究部门为纪念 “莱卡”，为其举行了纪念碑揭幕仪式，纪念碑的雕像由人类的手与青铜色的“莱卡”形象组成。

条件反射研究奠基狗

伊凡·彼德罗维奇·巴甫洛夫(Ivan Petrovich Pavlov，1849年9月26日-1936年2月27日)，苏联生理学家、心理学家、医师、高级神经活动学说的创始人，高级神经活动生理学的奠基人。

巴甫洛夫早先致力于研究狗的消化系统。他发现，当把食物置入狗的胃里时，胃壁会分泌胃液以促进消化。一系列研究表明，胃液分泌的数量和持续的时间，是随放入胃里的食物的种类和数量而变化的。为了清楚地测定胃里发生的变化，巴甫洛夫以其精湛的外科手术，使狗的胃一部分外露出来。他把狗胃的一部分组织切开，接着在躯体一边切开一个洞口，外面再连接一个囊袋。这样，狗实际上就有了两个胃：一个是原来的胃，其绝大部分组织仍在起着它的基本功能;另一个是通过手术连接在外面的小胃(或称为“巴甫洛夫囊袋”)，这个囊袋的内部是可以观察到的。巴甫洛夫发现，囊袋分泌的情况与胃的分泌活动完全一样。完成了这些准备工作后，巴甫洛夫就能了解消化过程的细节。他也由此获得了诺贝尔医学奖。

此外，生理学家巴甫洛夫是最早提出经典性条件反射的人。他在研究消化现象时，观察了狗的唾液分泌，即对食物的一种反应特征。实验方法是，把食物显示给狗，并测量其唾液分泌。在这个过程中，他发现如果随同食物反复给一个中性刺激，即一个并不自动引起唾液分泌的刺激，如铃响，狗就会逐渐“学会”在只有铃响但没有食物的情况下分泌唾液。一个原是中性的刺激与一个原来就能引起某种反应的刺激相结合，而使动物学会对那个中性刺激做出反应，这就是经典性条件反射的基本内容。

我国第一只克隆狗

2018年1月，学术界最爆炸的研究成果莫过于克隆猴“中中”“华华”在我国诞生了。事实上，我国的研究人员也克隆出了人类的好伴侣——汪星人。2017年5月，北京一家生物科技公司宣布成功培育出一只体细胞克隆比格犬“龙龙”，标志着我国成为继韩国之后，第二个独立掌握犬体细胞克隆技术的国家。

▲龙龙（图片来自网络）

自1996年体细胞克隆绵羊多莉诞生以来，很多哺乳动物都成功地被克隆，而犬类被科学界普遍认为是最难克隆的动物之一，这是为什么呢？

这要从犬的生理结构说起，获得成熟而完整的卵子是克隆的第一步。犬的卵子只有排到输卵管的时候才会成熟，且质量较差，而羊和猪可以通过注射激素促使动物排卵后取出卵母细胞。同时，犬的卵子成熟时间很短，如果在四小时内不受精，就会老化。

因此，要想获得成熟而完整的卵子就要精确地掌握犬的发情、排卵时间。这又是道难题。一方面，狗的发情期很长，一般动物是两三天，而犬的发情周期是十几天，发情鉴定比较困难;另一方面，犬的个体差异比较大，单纯依据孕酮峰值来判断卵成熟是比较困难的。

即使准确判断出了卵子的成熟时间，也未必能获得完整而成熟的卵子。在人工取卵的过程中，容易出现卵的破裂。这是因为狗的输卵管是有弯曲的，在用注射器推进冲卵液的时候，瞬间的压力可能造成卵的破裂。

当我们成功地拿到卵子后，把带有遗传信息的卵子核去掉，然后将供体细胞植入到卵母细胞中。一个受精的克隆胚胎就形成了。值得一提的是，“龙龙”还是世界首例基因编辑克隆犬。■